פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן זענען געניצט געוואָרן ווי אַ סטראַטעגיע צו רעדוצירן היץ דרוק אין פֿאַרשידענע געוויקסן

רייז פּראָדוקציע גייט אַראָפּ צוליב קלימאַט ענדערונג און וועריאַביליטי אין קאָלאָמביאַ.פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרןזענען גענוצט געוואָרן ווי אַ סטראַטעגיע צו רעדוצירן היץ סטרעס אין פֿאַרשידענע פֿעלדער. דעריבער, די ציל פֿון דעם לערנען איז געווען צו אָפּשאַצן די פֿיזיאָלאָגישע עפֿעקטן (שטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס, סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס, גאַנץ כלאָראָפֿיל אינהאַלט, Fv/Fm פאַרהעלטעניש פֿון צוויי קאָמערציעלע רייז גענאָטיפּס אונטערגעוואָרפֿן צו קאָמבינירטער היץ סטרעס (הויכע טאָג און נאַכט טעמפּעראַטורן), קאַנאָפּי טעמפּעראַטור און רעלאַטיוו וואַסער אינהאַלט) און ביאָכעמישע וועריאַבאַלן (מאַלאָנדיאַלדעכייד (MDA) און פּראָליניק זויער אינהאַלט). די ערשטע און צווייטע עקספּערימענטן זענען דורכגעפֿירט געוואָרן מיט געוויקסן פֿון צוויי רייז גענאָטיפּס Federrose 67 ("F67") און Federrose 2000 ("F2000"), ריספּעקטיוולי. ביידע עקספּערימענטן זענען אַנאַליזירט געוואָרן צוזאַמען ווי אַ סעריע פֿון עקספּערימענטן. די באַשטעטיקטע באַהאַנדלונגען זענען געווען ווי פֿאָלגט: אַבסאָלוטע קאָנטראָל (AC) (רייז געוויקסן געוואַקסן ביי אָפּטימאַלע טעמפּעראַטורן (טאָג/נאַכט טעמפּעראַטור 30/25°C)), היץ סטרעס קאָנטראָל (SC) [רייז געוויקסן אונטערגעוואָרפֿן צו קאָמבינירטער היץ סטרעס בלויז (40/25°C). 30°C)], און רייז פלאנצן זענען געווען געשטראסט און באשפריצט ​​מיט פלאנץ וואוקס רעגולאטארן (סטרעס+AUX, סטרעס+BR, סטרעס+CK אדער סטרעס+GA) צוויי מאל (5 טעג פאר און 5 טעג נאך היץ סטרעס). שפריצן מיט SA האט פארגרעסערט דעם גאנצן כלאָראָפיל אינהאַלט פון ביידע ווערייאַטיז (פריש וואָג פון רייז פלאנצן "F67" און "F2000" איז געווען 3.25 און 3.65 מג/ג, ריספּעקטיוולי) קאַמפּערד צו SC פלאנצן (פריש וואָג פון "F67" פלאנצן איז געווען 2.36 און 2.56 מג). g-1)” און רייז "F2000", בלאַט אַפּליקאַציע פון ​​CK האט אויך בכלל פֿאַרבעסערט די סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס פון רייז "F2000" פלאנצן (499.25 קעגן 150.60 mmol m-2 s) קאַמפּערד צו די היץ סטרעס קאָנטראָל. היץ סטרעס, די טעמפּעראַטור פון די פלאַנץ קרוין פאַרקלענערט זיך מיט 2-3 °C, און די MDA אינהאַלט אין פלאנצן פאַרקלענערט זיך. דער רעלאַטיווער טאָלעראַנץ אינדעקס ווײַזט אַז בלאַט אַפּליקאַציע פון ​​CK (97.69%) און BR (60.73%) קען העלפֿן פֿאַרלייכטערן דאָס פּראָבלעם פֿון קאָמבינירטער היץ-סטרעס, הויפּטזעכלעך אין F2000 רייז-פֿלאַנצן. אין מסקנא, בלאַט שפּריצן מיט BR אָדער CK קען באַטראַכט ווערן ווי אַן אַגראָנאָמישע סטראַטעגיע צו העלפֿן רעדוצירן די נעגאַטיווע ווירקונגען פֿון קאָמבינירטע היץ-סטרעס אויף דעם פֿיזיאָלאָגישן נאַטור פֿון רייז-פֿלאַנצן.
רייז (Oryza sativa) געהערט צו דער פּאָאַסעאַע משפּחה און איז איינע פון ​​די מערסט קולטיווירטע תבואה אין דער וועלט צוזאַמען מיט קוקורוזע און ווייץ (Bajaj און Mohanty, 2005). די שטח אונטער רייז קולטיוואַציע איז 617,934 העקטאַר, און די נאציאנאלע פּראָדוקציע אין 2020 איז געווען 2,937,840 טאָן מיט אַ דורכשניטלעכן טראָגן פון 5.02 טאָן/העקטאַר (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
גלאבאלע אנווארימונג אפעקטירט רייז פלאנצונגען, וואס פירט צו פארשידענע סארטן אביאטישע סטרעסן ווי הויכע טעמפעראטורן און תקופות פון טריקעניש. קלימאט ענדערונג פאראורזאכט גלאבאלע טעמפעראטורן צו שטייגן; טעמפעראטורן ווערן פראיעקטירט צו שטייגן מיט 1.0–3.7°C אין 21סטן יארהונדערט, וואס קען פארגרעסערן די אָפטקייט און אינטענסיטעט פון היץ סטרעס. פארגרעסערטע סביבה טעמפעראטורן האבן אפעקטירט רייז, פאראורזאכט אז גערעטעניש ייעלדס זאלן פאלן מיט 6–7%. פון דער אנדערער זייט, קלימאט ענדערונג פירט אויך צו אומגינציגע סביבה באדינגונגען פאר פלאנצונגען, ווי תקופות פון שווערער טריקעניש אדער הויכע טעמפעראטורן אין טראפישע און סובטראפישע ראיאנען. דערצו, קענען וועריאַביליטי געשעענישן ווי על נינאָ פירן צו היץ סטרעס און פארערגערן גערעטעניש שאדן אין עטלעכע טראפישע ראיאנען. אין קאלאמביע, ווערן טעמפעראטורן אין רייז-פראדוצירנדיקע געביטן פראיעקטירט צו שטייגן מיט 2–2.5°C ביז 2050, וואס וועט רעדוצירן רייז פראדוקציע און אפעקטירן פראדוקט שטראמען צו מארקפלעצער און צושטעל קייטן.
רובֿ רייז פלאנצונגען ווערן געוואַקסן אין געביטן וואו טעמפּעראַטורן זענען נאָענט צום אָפּטימאַלן קייט פֿאַר גערעטעניש וווּקס (שאַה עט אַל., 2011). עס איז געמאלדן געוואָרן אַז די אָפּטימאַלע דורכשניטלעכע טאָג און נאַכט טעמפּעראַטורן פֿאַררייז וווּקס און אַנטוויקלונגזענען בכלל 28°C און 22°C, בהתאמה (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). טעמפּעראַטורן העכער די שוועלן קענען פאַראורזאַכן פּעריאָדן פון מיטלמעסיקן ביז שווערן היץ סטרעס בעת סענסיטיווע סטאַגעס פון רייז אַנטוויקלונג (טילערינג, אַנטעזיס, בליען, און קערל פילונג), דערמיט נעגאַטיוו אַפעקטירן קערל טראָגן. די רעדוקציע אין טראָגן איז דער הויפּט רעכט צו לאַנגע פּעריאָדן פון היץ סטרעס, וואָס אַפעקטירן פלאַנצן פיזיאָלאָגיע. רעכט צו דער ינטעראַקציע פון ​​​​פאַרשידענע סיבות, אַזאַ ווי דרוק געדויער און מאַקסימום טעמפּעראַטור דערגרייכט, היץ סטרעס קענען פאַראורזאַכן אַ קייט פון ירעווערסאַבאַל שעדיקן צו פלאַנצן מעטאַבאָליזאַם און אַנטוויקלונג.
היץ סטרעס ווירקט אויף פארשידענע פיזיאלאגישע און ביאָכעמישע פּראָצעסן אין פלאַנצן. בלעטער פאָטאָסינטעז איז איינער פון די פּראָצעסן וואָס זענען מערסט סאַסעפּטאַבאַל צו היץ סטרעס אין רייז פלאַנצן, ווייל די ראַטע פון ​​פאָטאָסינטעז פאַרקלענערט זיך מיט 50% ווען טעגלעכע טעמפּעראַטורן איבערשטייגן 35°C. פיזיאלאגישע רעאַקציעס פון רייז פלאַנצן ווערייִרן דיפּענדינג אויף די טיפּ פון היץ סטרעס. למשל, פאָטאָסינטעטישע ראַטעס און סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס ווערן ינכיבאַטיד ווען פלאַנצן זענען אויסגעשטעלט צו הויך טאָג טעמפּעראַטורן (33-40°C) אָדער הויך טאָג און נאַכט טעמפּעראַטורן (35-40°C בעשאַס דעם טאָג, 28-30°C). C מיינט נאַכט) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). הויך נאַכט טעמפּעראַטורן (30°C) פאַרשאַפן מיטלמעסיק ינכיבישאַן פון פאָטאָסינטעז אָבער פאַרגרעסערן נאַכט אָטעמען (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). נישט קוקנדיק אויף דעם סטרעס פעריאָד, היץ סטרעס אַפעקטירט אויך בלעטער כלאָראָפיל אינהאַלט, די פאַרהעלטעניש פון כלאָראָפיל וועריאַבאַל פלאָרעסאַנס צו מאַקסימום כלאָראָפיל פלאָרעסאַנס (Fv/Fm), און רוביסקאָ אַקטיוואַציע אין רייז געוויקסן (קאַאָ et al. 2009; יין et al. 2010). ) סאַנטשעז ריינאָסאָ et al., 2014).
בייאָכעמישע ענדערונגען זענען נאך אן אספעקט פון פלאנצן אדאפטאציע צו היץ סטרעס (וואהיד עט אל., 2007). פראלין אינהאלט איז גענוצט געווארן אלס א בייאָכעמישער אינדיקאטאר פון פלאנצן סטרעס (אהמעד און האסאן 2011). פראלין שפילט א וויכטיגע ראלע אין פלאנצן מעטאבאליזם ווייל עס אקטירט אלס א קוילן- אדער שטיקשטאף מקור און אלס א מעמבראן סטעיבאליזירער אונטער הויכע טעמפעראטור באדינגונגען (סאנטשעז-רעינאסא עט אל., 2014). הויכע טעמפעראטורן ווירקן אויך אויף מעמבראן פעסטקייט דורך ליפיד פעראקסידאציע, וואס פירט צו דער פארמאציע פון ​​מאלאנדיאלדעהייד (MDA) (וואהיד עט אל., 2007). דעריבער, MDA אינהאלט איז אויך גענוצט געווארן צו פארשטיין די סטרוקטורעלע אינטעגריטעט פון צעל מעמבראנען אונטער היץ סטרעס (קאא עט אל., 2009; שאוועז-אריאס עט אל., 2018). צום סוף, קאמבינירטער היץ סטרעס [37/30°C (טאג/נאכט)] האט פארגרעסערט דעם פראצענט פון עלעקטראליט ליקאַדזש און מאלאנדיאלדעהייד אינהאלט אין רייז (ליו עט אל., 2013).
די נוצן פון פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן (GRs) איז געוואָרן אָפּגעשאַצט צו פֿאַרמינדערן די נעגאַטיווע ווירקונגען פון היץ דרוק, ווײַל די סאַבסטאַנצן זענען אַקטיוו באַטייליקט אין פלאַנצן רעאַקציעס אָדער פיזיאָלאָגישע פֿאַרטיידיקונג מעקאַניזמען קעגן אַזאַ דרוק (פּעלעג און בלוםוואַלד, 2011; יין עט על. עט על., 2011; אַהמעד עט על., 2015). עקסאָגענע אַפּלאַקיישאַן פון גענעטישע רעסורסן האט געהאט אַ positive ווירקונג אויף היץ דרוק טאָלעראַנץ אין פֿאַרשידענע געוויקסן. שטודיעס האָבן געוויזן אַז פיטאָכאָרמאָנעס אַזאַ ווי גיבבערעלינס (GA), סיטאָקינינס (CK), אוקסינס (AUX) אָדער בראַססינאָסטערוידס (BR) פירן צו אַ פאַרגרעסערונג אין פֿאַרשידענע פיזיאָלאָגישע און ביאָכעמישע וועריאַבאַלז (פּעלעג און בלוםוואַלד, 2011; יין עט על. רען, 2011; מיטלער עט על., 2012; זשו עט על., 2014). אין קאָלאָמביע, עקסאָגענע אַפּלאַקיישאַן פון גענעטישע רעסורסן און זייַן פּראַל אויף רייַז געוויקסן זענען נישט גאָר פֿאַרשטאַנען און געלערנט. אבער, א פריערדיגע שטודיע האט געוויזן אז בלעטער-שפּריצן פון BR קען פֿאַרבעסערן רייז טאָלעראַנץ דורך פֿאַרבעסערן די גאַז אויסטויש קעראַקטעריסטיקס, כלאָראָפֿיל אָדער פּראָלין אינהאַלט פון רייז זוימען בלעטער (קווינטעראָ-קאַלדעראָן עט אַל., 2021).
ציטאָקינינס מעדיאַטירן פלאַנצן רעאַקציעס צו אַביאָטישע סטרעסן, אַרייַנגערעכנט היץ סטרעס (האַ עט אַל., 2012). אין דערצו, עס איז געמאלדן געוואָרן אַז עקסאָגענע אַפּליקאַציע פון ​​CK קען רעדוצירן טערמישע שעדיקן. למשל, עקסאָגענע אַפּליקאַציע פון ​​זעאַטין האט געוואקסן די פאָטאָסינטעטישע קורס, כלאָראָפיל a און b אינהאַלט, און עלעקטראָן טראַנספּאָרט עפעקטיווקייט אין קריכנדיק בענטגראָז (אַגראָטיס עסטאָלאָניפעראַ) בעשאַס היץ סטרעס (קסו און הואַנג, 2009; דזשעספּערסען און הואַנג, 2015). עקסאָגענע אַפּליקאַציע פון ​​זעאַטין קען אויך פֿאַרבעסערן אַנטיאַקסאַדאַנט טעטיקייט, פֿאַרשטאַרקן די סינטעז פון פֿאַרשידענע פּראָטעאינען, רעדוצירן רעאַקטיוו זויערשטאָף מינים (ROS) שעדיקן און מאַלאָנדיאַלדעכייד (MDA) פּראָדוקציע אין פלאַנצן געוועבן (טשערניאַדיעוו, 2009; יאַנג עט אַל., 2009, 2016; קומאַר עט אַל., 2020).
די נוצן פון גיבבערעליק זויער האט אויך געוויזן א פאזיטיוון רעאקציע צו היץ סטרעס. שטודיעס האבן געוויזן אז GA ביאָסינטעז מעדיאַטירט פארשידענע מעטאַבאַלישע וועגן און פארגרעסערט טאָלעראַנץ אונטער הויך טעמפּעראַטור באדינגונגען (אַלאָנסאָ-ראַמירעז עט על. 2009; כאן עט על. 2020). אַבדעל-נאַבי עט על. (2020) האבן געפונען אז בלאַט שפּריצן פון עקסאָגענע GA (25 אדער 50 מג*ל) קען פארגרעסערן פאָטאָסינטעטישע ראטע און אַנטיאַקסאַדאַנט טעטיקייט אין היץ-געשטרעסטע מאַראַנץ געוויקסן קאַמפּערד צו קאָנטראָל געוויקסן. עס איז אויך באמערקט געוואָרן אז עקסאָגענע אַפּליקאַציע פון ​​HA פארגרעסערט רעלאַטיווע נעץ אינהאַלט, כלאָראָפיל און קאַראָטענאָיד אינהאַלט און ראַדוסירט ליפּיד פּעראַקסאַדיישאַן אין דאַטע פּאַלמע (Phoenix dactylifera) אונטער היץ סטרעס (כאן עט על., 2020). אוקסין שפּילט אויך א וויכטיקע ראָלע אין רעגולירן אַדאַפּטיוו וווּקס רעאקציעס צו הויך טעמפּעראַטור באדינגונגען (סון עט על., 2012; וואַנג עט על., 2016). דעם וואוקס רעגולאַטאָר אַקט ווי אַ ביאָכעמישער מאַרקער אין פֿאַרשידענע פּראָצעסן ווי פּראָלין סינטעז אָדער דעגראַדאַציע אונטער אַביאָטישן דרוק (אַלי עט אַל. 2007). אין דערצו, AUX פֿאַרשטאַרקט אויך אַנטיאַקסאַדאַנט טעטיקייט, וואָס פֿירט צו אַ פֿאַרקלענערונג אין MDA אין געוויקסן רעכט צו פֿאַרמינדערטער ליפּיד פּעראַקסאַדיישאַן (ביעלאַך עט אַל., 2017). סערגעעוו עט אַל. (2018) האָבן באמערקט אַז אין ערבס געוויקסן (Pisum sativum) אונטער היץ דרוק, דער אינהאַלט פֿון פּראָלין – דימעטהילאַמינאָעטאָקסיקאַרבאָנילמעטהיל)נאַפֿטילכלאָראָמעטהיל עטער (TA-14) פֿאַרגרעסערט זיך. אין דעם זעלבן עקספּערימענט, האָבן זיי אויך באמערקט נידעריקערע לעוועלס פֿון MDA אין באַהאַנדלטע געוויקסן קאַמפּערד צו געוויקסן נישט באַהאַנדלט מיט AUX.
בראַססינאָסטערוידן זענען נאָך אַ קלאַס פון וווּקס רעגולאַטאָרן געניצט צו פֿאַרמינדערן די ווירקונגען פון היץ דרוק. אָגווענאָ עט על. (2008) האָבן באַריכטעט אַז עקסאָגענע BR שפּריץ האָט פֿאַרגרעסערט די נעץ פאָטאָסינטעטישע קורס, סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס און מאַקסימום קורס פון רוביסקאָ קאַרבאָקסילאַציע פון ​​טאָמאַטאָ (Solanum lycopersicum) געוויקסן אונטער היץ דרוק פֿאַר 8 טעג. בלאַט שפּריצן פון עפּיבראַססינאָסטערוידן קען פֿאַרגרעסערן די נעץ פאָטאָסינטעטישע קורס פון קוקומער (Cucumis sativus) געוויקסן אונטער היץ דרוק (Yu et al., 2004). אין דערצו, עקסאָגענע אַפּלאַקיישאַן פון BR פֿאַרלענגערט כלאָראָפיל דעגראַדאַציע און פֿאַרגרעסערט וואַסער נוצן עפעקטיווקייַט און מאַקסימום קוואַנטום ייעלד פון PSII פאָטאָכעמיע אין געוויקסן אונטער היץ דרוק (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
רעכט צו קלימאַט ענדערונג און וועריאַביליטי, רייַז קראַפּס האָבן פּיריאַדז פון הויך טעגלעך טעמפּעראַטורעס (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). אין פאַבריק פענאָטיפּינג, די נוצן פון פיטאָנוטריענץ אָדער ביאָסטימולאַנץ איז געלערנט ווי אַ סטראַטעגיע צו פאַרמינערן היץ דרוק אין רייַז-גראָוינג געביטן (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). דערצו, די נוצ פון ביאָכעמישע און פיזיאָלאָגישע וועריאַבלען (בלאַט טעמפּעראַטור, סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס, כלאָראָפיל פלואָרעסאַנס פּאַראַמעטערס, כלאָראָפיל און רעלאַטיוו וואַסער אינהאַלט, מאַלאָנדיאַלדעכייד און פּראָלין סינטעז) איז אַ פאַרלאָזלעך געצייַג פֿאַר סקרינינג רייז געוויקסן אונטער היץ דרוק לאָקאַל און אינטערנאַציאָנאַל (סאַנטשעז-רעינאָסאָ עט על., 2014; אַלוואַראַדאָ-סאַנאַבריאַ עט על., 2017; אָבער, פאָרשונג אויף די נוצ פון פאָליאַר פיטאָכאָרמאָנאַל ספּריי אין רייז אויף די לאָקאַל מדרגה בלייבט זעלטן. דעריבער, די לערנען פון די פיזיאָלאָגישע און ביאָכעמישע רעאַקציעס פון די אַפּלאַקיישאַן פון פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן איז פון גרויס וויכטיקייט פֿאַר די פאָרשלאָג פון פּראַקטיש אַגראָנאָמיק סטראַטעגיעס פֿאַר דעם. אַדרעסינג די נעגאַטיוו יפעקס פון אַ פּעריאָד פון קאָמפּלעקס היץ דרוק אין רייז. דעריבער, די ציל פון דעם לערנען איז געווען צו אָפּשאַצן די פיזיאָלאָגישע (סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס, כלאָראָפיל פלואָרעסאַנס פּאַראַמעטערס און רעלאַטיוו וואַסער אינהאַלט) און ביאָכעמישע יפעקס פון פאָליאַר אַפּלאַקיישאַן פון פיר פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן (AUX, CK, GA און BR). (פאָטאָסינטעטישע פּיגמענטן, מאַלאָנדיאַלדעכייד און פּראָלין אינהאַלט) וועריאַבלען אין צוויי קאמערציעלע רייז גענאָטיפּס אונטערטעניק צו קאמבינירטער היץ סטרעס (הויכע טאָג/נאַכט טעמפּעראַטורן).
אין דעם שטודיע, זענען דורכגעפירט געווארן צוויי אומאפהענגיקע עקספערימענטן. די גענאטיפּן פעדערראָוז 67 (F67: א גענאטיפּ וואָס איז אַנטוויקלט געוואָרן אין הויכע טעמפּעראַטורן בעת ​​די לעצטע דעקאַדע) און פעדערראָוז 2000 (F2000: א גענאטיפּ וואָס איז אַנטוויקלט געוואָרן אין די לעצטע דעקאַדע פונעם 20סטן יאָרהונדערט וואָס ווייזט קעגנשטעל קעגן ווייסע בלעטער ווירוס) זענען גענוצט געוואָרן צום ערשטן מאָל. זוימען. און דעם צווייטן עקספּערימענט, בהתאמה. ביידע גענאטיפּן ווערן ברייט קולטיווירט דורך קאָלאָמביאַנישע פאַרמערס. זוימען זענען געזייט געוואָרן אין 10-ליטער טאַץ (לענג 39.6 ס״מ, ברייט 28.8 ס״מ, הייך 16.8 ס״מ) מיט זאַמדיקע לאָום באָדן מיט 2% אָרגאַנישע מאַטעריע. פינף פאַר-גערימינירטע זוימען זענען געפלאַנצט געוואָרן אין יעדן טאַץ. די פּאַלעטן זענען געשטעלט געוואָרן אין דעם גרינכאַוס פון דער פאַקולטעט פון לאַנדווירטשאַפטלעכע וויסנשאַפֿטן פון דער נאַציאָנאַלער אוניווערסיטעט פון קאָלאָמביע, באָגאָטאַ קאַמפּוס (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), אויף אַ הייך פון 2556 מעטער איבערן ים-שפּיגל (ASL). מ.) און זענען דורכגעפירט געוואָרן פֿון אָקטאָבער ביז דעצעמבער 2019. איין עקספּערימענט (פֿעדעראָז 67) און אַ צווייטער עקספּערימענט (פֿעדעראָז 2000) אין דער זעלבער סעזאָן פֿון 2020.
די סביבה באדינגונגען אין דעם גרינהויז בעת יעדער פלאַנצונג סעזאָן זענען ווי פאלגט: טאָג און נאַכט טעמפּעראַטור 30/25°C, רעלאַטיווע הומידיטי 60~80%, נאַטירלעכע פאָטאָפּעריאָד 12 שעה (פאָטאָסינטעטיש אַקטיווע ראַדיאַציע 1500 µmol (פאָטאָנען) m-2 s-). 1 בייַ מיטאָג). פלאַנצן זענען געווען פערטיליזירט לויט דעם אינהאַלט פון יעדן עלעמענט 20 טעג נאָך זוימען אויפקומען (DAE), לויט סאַנטשעז-רעינאָסאָ עט אַל. (2019): 670 מג שטיקשטאָף פּער פלאַנץ, 110 מג פאָספאָר פּער פלאַנץ, 350 מג פּאָטאַסיום פּער פלאַנץ, 68 מג קאַלסיום פּער פלאַנץ, 20 מג מאַגנעזיום פּער פלאַנץ, 20 מג שוועבל פּער פלאַנץ, 17 מג סיליקאָן פּער פלאַנץ. די פלאַנצן אַנטהאַלטן 10 מג באָר פּער פלאַנץ, 17 מג קופּער פּער פלאַנץ, און 44 מג צינק פּער פלאַנץ. רייז פלאַנצן זענען געהאלטן געוואָרן בייַ ביז 47 DAE אין יעדן עקספּערימענט ווען זיי האָבן דערגרייכט פענאָלאָגישן שטאַפּל V5 בעת דעם פּעריאָד. פריערדיגע שטודיעס האבן געוויזן אז די פענאלאגישע שטאפל איז א פאסיגע צייט צו דורכפירן היץ-סטרעס שטודיעס אין רייז (סאנטשעז-רעינאסא עט אל., 2014; אלוואראדא-סאנאבריה עט אל., 2017).
אין יעדן עקספּערימענט, זענען דורכגעפירט געוואָרן צוויי באַזונדערע אַפּליקאַציעס פון דעם בלאַט וואוקס רעגולאַטאָר. דער ערשטער סכום פון בלאַט פיטאָכאָרמאָן שפּריצן איז געווען אַפּליקירט 5 טעג איידער דער היץ סטרעס באַהאַנדלונג (42 DAE) צו צוגרייטן די פלאַנצן פֿאַר סביבה סטרעס. א צווייטער בלאַט שפּריצן איז דעמאָלט געגעבן געוואָרן 5 טעג נאָכדעם וואָס די פלאַנצן זענען אויסגעשטעלט געוואָרן צו סטרעס באדינגונגען (52 DAE). פיר פיטאָכאָרמאָנען זענען געניצט געוואָרן און די אייגנשאַפטן פון יעדן אַקטיוון ינגרידיאַנט וואָס איז געשפּריצט געוואָרן אין דעם לערנען זענען ליסטעד אין דער צוגאב טאַבעלע 1. די קאָנצענטראַציעס פון בלאַט וואוקס רעגולאַטאָרן וואָס זענען געניצט געוואָרן זענען געווען ווי פאלגט: (i) אוקסין (1-נאַפטילאַסעטיק זויער: NAA) אין אַ קאָנצענטראַציע פון ​​5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M גיבבערעלין (גיבבערעליק זויער: NAA); GA3); (iii) ציטאקינין (טראַנס-זעאַטין) 1 × 10-5 M (iv) בראַססינאָסטערוידן [ספּיראָסטאַן-6-אָן, 3,5-דיהידראָקסי-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. די קאָנצענטראַציעס זענען אויסגעקליבן ווייל זיי פאַראורזאַכן positive רעאַקציעס און פאַרגרעסערן פלאַנצן קעגנשטעל צו היץ דרוק (זאַהיר עט על., 2001; ווען עט על., 2010; על-באַסיאָני עט על., 2012; סאַלעהיפאַר עט על., 2017). רייז פלאַנצן אָן קיין פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָר שפּריצן זענען באַהאַנדלט מיט בלויז דיסטילירט וואַסער. אַלע רייז פלאַנצן זענען געשפּריצט מיט אַ האַנט שפּריצער. צולייגן 20 מל H2O צו דער פלאַנץ צו פייַכטן די אויבערשטע און אונטערשטע סערפאַסיז פון די בלעטער. אַלע פאָליאַר שפּריצן האָבן געניצט אַגריקולטוראַל אַדזשווואַנט (אַגראָטין, בייער קראָפּסייענס, קאָלאָמביאַ) ביי 0.1% (v/v). די דיסטאַנס צווישן דעם טאָפּ און דעם שפּריצער איז 30 ס״מ.
היץ סטרעס באַהאַנדלונגען זענען געגעבן געוואָרן 5 טעג נאָך דער ערשטער בלאַט שפּריץ (47 DAE) אין יעדן עקספּערימענט. רייז פלאַנצן זענען טראַנספערד געוואָרן פון די גרינכאַוס צו אַ 294 ליטער וווּקס קאַמער (MLR-351H, סאַניאָ, IL, USA) צו באַשטעטיקן היץ סטרעס אָדער האַלטן די זעלבע סביבה באדינגונגען (47 DAE). קאַמביינד היץ סטרעס באַהאַנדלונג איז דורכגעפירט געוואָרן דורך שטעלן די קאַמער צו די פאלגענדע טאָג/נאַכט טעמפּעראַטורן: טאָג הויך טעמפּעראַטור [40°C פֿאַר 5 שעה (פון 11:00 צו 16:00)] און נאַכט פּעריאָד [30°C פֿאַר 5 שעה] . 8 טעג אין אַ רודערן (פון 19:00 צו 24:00). די סטרעס טעמפּעראַטור און ויסשטעלן צייט זענען אויסגעקליבן באזירט אויף פריערדיקע שטודיעס (סאַנטשעז-רעינאָסאָ עט אַל. 2014; אַלוואַראַדאָ-סאַנאַבריאַ עט אַל. 2017). אויף דער אנדערער האַנט, אַ גרופּע פלאַנצן וואָס זענען איבערגעפירט געוואָרן צו דער וואוקס־קאַמער זענען געהאַלטן געוואָרן אין גרינכאַוס ביי דער זעלבער טעמפּעראַטור (30°C בעתן טאָג/25°C ביי נאַכט) פֿאַר 8 קאָנסעקוטיווע טעג.
ביים סוף פונעם עקספערימענט, זענען די פאלגנדע באהאנדלונג גרופעס באקומען געווארן: (i) וואוקס טעמפעראטור באדינגונג + אנווענדונג פון דיסטילירט וואסער [אבסאלוט קאנטראל (AC)], (ii) היץ סטרעס באדינגונג + אנווענדונג פון דיסטילירט וואסער [היץ סטרעס קאנטראל (SC)], (iii) באדינגונגען היץ סטרעס באדינגונג + אוקסין אנווענדונג (AUX), (iv) היץ סטרעס באדינגונג + גיבבערעלין אנווענדונג (GA), (v) היץ סטרעס באדינגונג + ציטאקינין אנווענדונג (CK), און (vi) היץ סטרעס באדינגונג + בראַססינאָסטערויד (BR) אַפּפּענדיקס. די באהאנדלונג גרופעס זענען גענוצט געווארן פאר צוויי גענאָטיפּס (F67 און F2000). אלע באהאנדלונגען זענען דורכגעפירט געווארן אין א גאנץ ראַנדאָמיזירטן פּלאַן מיט פינף רעפּליקאַטן, יעדע באשטייענדיק פון איין פלאַנץ. יעדע פלאַנץ איז גענוצט געווארן צו לייענען די וועריאַבאַלן באַשטימט ביים סוף פונעם עקספערימענט. דער עקספערימענט האט געדויערט 55 טעג.
סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס (gs) איז געמאָסטן געוואָרן מיט אַ פּאָרטאַטיוון פּאָראָסאָמעטער (SC-1, METER Group Inc., USA) ריינדזשינג פון 0 ביז 1000 mmol m-2 s-1, מיט אַ מוסטער קאַמער עפענונג פון 6.35 מם. מעסטונגען ווערן גענומען דורך אַטאַטשט אַ סטאָמאַמעטער פּראָבע צו אַ דערוואַקסענעם בלאַט מיטן הויפּט שפּראָץ פון דער פלאַנץ גאָר אויסגעברייטערט. פֿאַר יעדער באַהאַנדלונג, gs לייענונגען זענען גענומען געוואָרן אויף דריי בלעטער פון יעדער פלאַנץ צווישן 11:00 און 16:00 און דורכשניטלעך.
RWC איז באשטימט געווארן לויט דער מעטאָדע באַשריבן דורך גולאַם און אַנדערע (2002). די גאָר אויסגעברייטערטע בויגן געניצט צו באַשטימען g איז אויך געניצט געוואָרן צו מעסטן RWC. פרישע וואָג (FW) איז באשטימט געוואָרן גלייך נאָך דער שניט מיט אַ דיגיטאַלער וואָג. די בלעטער זענען דעמאָלט געלייגט געוואָרן אין אַ פּלאַסטיק קאַנטיינער אָנגעפילט מיט וואַסער און געלאָזט אין דער פינצטערניש ביי צימער טעמפּעראַטור (22°C) פֿאַר 48 שעה. דערנאָך געוואויגן אויף אַ דיגיטאַלער וואָג און רעקאָרדירט ​​די אויסגעברייטערטע וואָג (TW). די געשוואָלענע בלעטער זענען געטריקנט געוואָרן אין אויוון ביי 75°C פֿאַר 48 שעה און זייער טרוקן וואָג (DW) איז רעקאָרדירט ​​געוואָרן.
רעלאַטיווער כלאָראָפיל אינהאַלט איז באַשטימט געוואָרן מיט אַ כלאָראָפיל מעטער (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) און אויסגעדריקט אין atLeaf איינהייטן (Dey et al., 2016). PSII מאַקסימום קוואַנטום עפעקטיווקייט לייענונגען (Fv/Fm פאַרהעלטעניש) זענען רעקאָרדירט ​​געוואָרן מיט אַ קאָנטינויִערלעכן עקסייטיישאַן כלאָראָפיל פלאָרימעטער (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). בלעטער זענען טונקל-אַדאַפּטירט געוואָרן מיט בלאַט קלאַמפּס פֿאַר 20 מינוט איידער Fv/Fm מעסטונגען (Restrepo-Diaz און Garces-Varon, 2013). נאָכדעם וואָס די בלעטער זענען טונקל אַקקלימאַטירט געוואָרן, זענען באַזעלינע (F0) און מאַקסימום פלואָרעסענץ (Fm) געמאָסטן געוואָרן. פֿון די דאַטן, זענען וועריאַבאַל פלואָרעסענץ (Fv = Fm – F0), די פאַרהעלטעניש פֿון וועריאַבאַל פלואָרעסענץ צו מאַקסימום פלואָרעסענץ (Fv/Fm), די מאַקסימום קוואַנטום ייעלד פֿון PSII פֿאָטאָכעמיע (Fv/F0) און די פאַרהעלטעניש Fm/F0 אויסגערעכנט געוואָרן (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). רעלאַטיווע כלאָראָפיל און כלאָראָפיל פלאָרעסאַנס מעסטונגען זענען גענומען געוואָרן אויף די זעלבע בלעטער געניצט פֿאַר gs מעסטונגען.
אומגעפער 800 מג פון בלעטער פרישע וואָג איז געזאמלט געוואָרן ווי בייאָכעמישע וועריאַבלען. בלעטער מוסטערן זענען דעמאָלט האָמאָגעניזירט געוואָרן אין פליסיקן שטיקשטאָף און געהיט פֿאַר ווייטערדיקע אַנאַליז. די ספּעקטראָמעטרישע מעטאָדע געניצט צו אָפּשאַצן געוועב כלאָראָפיל a, b און קאַראָטענאָיד אינהאַלט איז באַזירט אויף דער מעטאָדע און גלייכונגען באַשריבן דורך וועלבורן (1994). בלעטער געוועב מוסטערן (30 מג) זענען געזאמלט געוואָרן און האָמאָגעניזירט אין 3 מל פון 80% אַצעטאָן. די מוסטערן זענען דעמאָלט סענטריפוגירט געוואָרן (מאָדעל 420101, בעקטאָן דיקינסאָן פּריימערי קער דיאַגנאָסטיקס, USA) ביי 5000 רפּם פֿאַר 10 מינוט צו באַזייַטיקן פּאַרטיקלען. דער סופּערנאַטאַנט איז דיילוטאַד צו אַ לעצט באַנד פון 6 מל דורך צוגעבן 80% אַצעטאָן (סימס און גאַמאָן, 2002). דער אינהאַלט פון כלאָראָפיל איז באַשטימט געוואָרן ביי 663 (כלאָראָפיל a) און 646 (כלאָראָפיל b) נם, און קאַראָטענאָידן ביי 470 נם ​​ניצן אַ ספּעקטראָפאָטאָמעטער (ספּעקטראָניק ביאָמעיט 3 UV-וויס, טערמאָ, USA).
די טיאָבאַרביטוריק זויער (TBA) מעטאָדע באַשריבן דורך האָדזשעס עט אַל. (1999) איז געניצט געוואָרן צו אָפּשאַצן מעמבראַן ליפּיד פּעראַקסאַדיישאַן (MDA). אַרום 0.3 ג בלאַט געוועב איז אויך האָמאָגעניזירט געוואָרן אין פליסיקן שטיקשטאָף. די מוסטערן זענען סענטריפוגירט געוואָרן ביי 5000 רפּם און אַבסאָרבאַנס איז געמאָסטן געוואָרן אויף אַ ספּעקטראָפאָטאָמעטער ביי 440, 532 און 600 נאַנאָמעטער. צום סוף, די MDA קאָנצענטראַציע איז קאַלקולירט געוואָרן ניצנדיק דעם עקסטינשאַן קאָעפיציענט (157 M mL−1).
פּראָלין אינהאַלט פון אַלע באַהאַנדלונגען איז באַשטימט געוואָרן מיטן מעטאָד באַשריבן דורך בייטס און אַנדערע (1973). לייגט צו 10 מל פון אַ 3% וואַסעריקער לייזונג פון סולפאָסאַליסיליק זויער צו דער אויפגעהיטענער מוסטער און פילטערט דורך וואַטמאַן פילטער פּאַפּיר (נומער 2). דערנאָך איז 2 מל פון דעם פילטראַט רעאַגירט געוואָרן מיט 2 מל נינהידריק זויער און 2 מל גלעטשער עסיק זויער. די געמיש איז געשטעלט געוואָרן אין אַ וואַסער וואַנע ביי 90°C פֿאַר 1 שעה. שטעלט אָפּ די רעאַקציע דורך אינקובירן אויף אייז. שאָקלט די רער שטאַרק מיטן וואָרטעקס שעיקער און צעלאָזט די רעזולטאַט לייזונג אין 4 מל טאָלוען. אַבזאָרבאַנס לייענונגען זענען באַשטימט געוואָרן ביי 520 נם מיטן זעלבן ספּעקטראָפאָטאָמעטער געניצט פֿאַר דער קוואַנטיפֿיקאַציע פון ​​פאָטאָסינטעטישע פּיגמענטן (ספּעקטראָניק ביאָמעיט 3 UV-Vis, טערמאָ, מעדיסאָן, WI, USA).
די מעטאָדע באַשריבן דורך גערהאַרדס עט אַל. (2016) צו רעכענען קאַנאָפּי טעמפּעראַטור און CSI. טערמישע פאָטאָגראַפֿיעס זענען גענומען מיט אַ FLIR 2 קאַמעראַ (FLIR Systems Inc., באָסטאָן, מאַסאַטשוסעטס, USA) מיט אַ אַקיעראַסי פון ±2°C אין די סוף פון די סטרעס פּעריאָד. שטעלן אַ ווייַס ייבערפלאַך הינטער די פלאַנץ פֿאַר פאָטאָגראַפֿיע. ווידער, צוויי פאַבריקן זענען באַטראַכט ווי רעפֿערענץ מאָדעלס. די פלאַנצן זענען געשטעלט אויף אַ ווייַס ייבערפלאַך; איינער איז באדעקט מיט אַן אַגריקולטוראַל אַדזשווואַנט (אַגראָטין, בייער קראָפּסייענס, באָגאָטאַ, קאָלאָמביאַ) צו סימולירן די עפענונג פון אַלע סטאָמאַטאַ [נאַס מאָדע (טוועט)], און די אנדערע איז געווען אַ בלאַט אָן קיין אַפּלאַקיישאַן [טרוקן מאָדע (טדריי)] (קאַסטראָ-דוקע עט אַל., 2020). די דיסטאַנסע צווישן די קאַמעראַ און די טאָפּ בעשאַס פילמינג איז געווען 1 מעטער.
דער רעלאטיווער טאָלעראַנץ אינדעקס איז געווען קאַלקולירט אומדירעקט ניצן סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס (gs) פון באַהאַנדלטע געוויקסן קאַמפּערד צו קאָנטראָל געוויקסן (געוויקסן אָן סטרעס באַהאַנדלונגען און מיט וווּקס רעגולאַטאָרן געווענדט) צו באַשטימען די טאָלעראַנץ פון די באַהאַנדלטע גענאָטיפּס עוואַלואַטעד אין דעם לערנען. RTI איז באקומען ניצן אַ גלייכונג אַדאַפּטיד פון טשאַוועז-אַריאַס עט על. (2020).
אין יעדן עקספּערימענט, זענען אַלע פיזיאָלאָגישע וועריאַבאַלן דערמאָנט אויבן באַשטימט און רעקאָרדירט ​​געוואָרן ביי 55 DAE ניצנדיק גאָר אויסגעברייטערטע בלעטער געזאַמלט פֿון דער אויבערשטער קאַנאָפּי. דערצו, זענען מעסטונגען דורכגעפֿירט געוואָרן אין אַ וואוקס קאַמער כּדי צו פֿאַרמייַדן ענדערונגען אין די סביבה באַדינגונגען אין וועלכע די געוויקסן וואַקסן.
דאטן פון די ערשטע און צווייטע עקספערימענטן זענען אנאליזירט געווארן צוזאמען אלס א סעריע פון ​​עקספערימענטן. יעדע עקספערימענטאלע גרופע האט באשטאנען פון 5 פלאנצן, און יעדע פלאנצ האט באשטאנען אן עקספערימענטאלע איינהייט. אנאליז פון וועריאנץ (ANOVA) איז דורכגעפירט געווארן (P ≤ 0.05). ווען באדייטנדע אונטערשיידן זענען דעטעקטירט געווארן, איז טוקי'ס פאסט האק פארגלייכונגס טעסט גענוצט געווארן ביי P ≤ 0.05. גענוצט די ארקסינוס פונקציע צו קאנווערטירן פראצענט ווערטן. דאטן זענען אנאליזירט געווארן מיט סטאטיסטיקס v 9.0 ווייכווארג (אנאליטישע ווייכווארג, טאלאהעסי, פלארידע, USA) און געצייכנט מיט סיגמאפלאט (ווערסיע 10.0; סיסטאט ווייכווארג, סאן כאזע, קאליפארניע, USA). די הויפט קאמפאנענט אנאליז איז דורכגעפירט געווארן מיט אינפאסטאט 2016 ווייכווארג (אנאליזיס ווייכווארג, נאציאנאלע אוניווערסיטעט פון קארדאבע, ארגענטינע) צו אידענטיפיצירן די בעסטע פלאנצן וואוקס רעגולאטארן אונטער שטודיע.
טאַבעלע 1 סומאַריזירט די ANOVA וואָס ווייזט די עקספּערימענטן, די פֿאַרשידענע באַהאַנדלונגען, און זייערע אינטעראַקציעס מיט בלאַט פאָטאָסינטעטישע פּיגמענטן (טשלאָראָפיל a, b, טאָטאַל, און קאַראָטענאָידן), מאַלאָנדיאַלדעכייד (MDA) און פּראָלין אינהאַלט, און סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס. ווירקונג פון gs, רעלאַטיוו וואַסער אינהאַלט. (RWC), כלאָראָפיל אינהאַלט, כלאָראָפיל אַלפאַ פלאָרעסאַנס פּאַראַמעטערס, קרוין טעמפּעראַטור (PCT) (°C), גערעטעניש דרוק אינדעקס (CSI) און רעלאַטיוו טאָלעראַנץ אינדעקס פון רייַז געוויקסן ביי 55 DAE.
טאַבעלע 1. קיצור פון ANOVA דאַטן אויף רייז פיזיאָלאָגישע און ביאָכעמישע וועריאַבאַלן צווישן עקספּערימענטן (גענאָטיפּס) און היץ דרוק באַהאַנדלונגען.
אונטערשיידן (P≤0.01) אין בלעטער פאָטאָסינטעטישע פּיגמענט ינטעראַקשאַנז, רעלאַטיוו כלאָראָפיל אינהאַלט (Atleaf לייענונגען), און אַלפאַ-כלאָראָפיל פלאָרעסאַנס פּאַראַמעטערס צווישן עקספּערימענטן און באַהאַנדלונגען ווערן געוויזן אין טיש 2. הויכע טאָג און נאַכט טעמפּעראַטורן האָבן געוואקסן גאַנץ כלאָראָפיל און קאַראָטענאָיד אינהאַלט. רייז זוימען אָן קיין בלאַט שפּריץ פון פיטאָכאָרמאָנעס (2.36 מג ג-1 פֿאַר "F67" און 2.56 מג ג-1 פֿאַר "F2000") קאַמפּערד צו געוויקסן געוואקסן אונטער אָפּטימאַל טעמפּעראַטור באדינגונגען (2.67 מג ג -1)) האָבן געוויזן נידעריקער גאַנץ כלאָראָפיל אינהאַלט. אין ביידע עקספּערימענטן, "F67" איז געווען 2.80 מג ג-1 און "F2000" איז געווען 2.80 מג ג-1. דערצו, רייז זוימען באהאנדלט מיט א קאמבינאציע פון ​​AUX און GA שפריצן אונטער היץ סטרעס האבן אויך געוויזן א פארקלענערונג אין כלאָראָפיל אינהאַלט אין ביידע גענאָטיפּס (AUX = 1.96 מג ג-1 און GA = 1.45 מג ג-1 פאר "F67"; AUX = 1.96 מג ג-1 און GA = 1.45 מג ג-1 פאר "F67"; AUX = 2.24 מג) ג-1 און GA = 1.43 מג ג-1 (פאר "F2000") אונטער היץ סטרעס באדינגונגען. אונטער היץ סטרעס באדינגונגען, האט בלאַט באַהאַנדלונג מיט BR רעזולטירט אין א קליינע פארגרעסערונג אין דעם וועריאַבל אין ביידע גענאָטיפּס. צום סוף, CK בלאַט שפּריץ האט געוויזן די העכסטע פאָטאָסינטעטישע פּיגמענט ווערטן צווישן אַלע באַהאַנדלונגען (AUX, GA, BR, SC און AC באַהאַנדלונגען) אין גענאָטיפּס F67 (3.24 מג ג-1) און F2000 (3.65 מג ג-1). דער רעלאטיווער אינהאַלט פון כלאָראָפיל (אַטלעף איינהייט) איז אויך רעדוצירט געוואָרן דורך קאָמבינירטער היץ סטרעס. די העכסטע ווערטן זענען אויך רעקאָרדירט ​​געוואָרן אין פלאַנצן באַשפּריצט מיט CC אין ביידע גענאָטיפּס (41.66 פֿאַר "F67" און 49.30 פֿאַר "F2000"). Fv און Fv/Fm פאַרהעלטענישן האָבן געוויזן באַדייטנדיקע אונטערשיידן צווישן באַהאַנדלונגען און קולטיוואַרס (טאַבעלע 2). אין אַלגעמיין, צווישן די וועריאַבאַלן, איז קולטיוואַר F67 געווען ווייניקער סאַסעפּטאַבאַל צו היץ סטרעס ווי קולטיוואַר F2000. די Fv און Fv/Fm פאַרהעלטענישן האָבן מער געליטן אין דעם צווייטן עקספּערימענט. סטרעסט 'F2000' זוימען וואָס זענען נישט באַשפּריצט געוואָרן מיט קיין פיטאָכאָרמאָנען האָבן געהאַט די נידעריגסטע Fv ווערטן (2120.15) און Fv/Fm פאַרהעלטענישן (0.59), אָבער בלאַט שפּריצן מיט CK האָט געהאָלפֿן צוריקשטעלן די ווערטן (Fv: 2591, 89, Fv/Fm פאַרהעלטעניש: 0.73). , באקומענדיג לייענונגען ענליך צו די רעקארדירטע אויף "F2000" פלאנצן וואס זענען געוואקסן אונטער אפטימאלע טעמפעראטור באדינגונגען (Fv: 2955.35, Fv/Fm פארהעלטעניש: 0.73:0.72). עס זענען נישט געווען קיין באדייטנדע אונטערשיידן אין אנפאנגס פלורעסצענץ (F0), מאקסימום פלורעסצענץ (Fm), מאקסימום פאטאכעמישע קוואנטום אויסגעבן פון PSII (Fv/F0) און Fm/F0 פארהעלטעניש. צום סוף, BR האט געוויזן א ענליכע טענדענץ ווי באמערקט מיט CK (Fv 2545.06, Fv/Fm פארהעלטעניש 0.73).
טאַבעלע 2. ווירקונג פון קאָמבינירטער היץ דרוק (40°/30°C טאָג/נאַכט) אויף בלאַט פאָטאָסינטעטישע פּיגמענטן [טאָטאַל כלאָראָפיל (Chl טאָטאַל), כלאָראָפיל a (Chl a), כלאָראָפיל b (Chl b) און קאַראָטענאָידן Cx+c] ווירקונג], רעלאַטיוו כלאָראָפיל אינהאַלט (אַטליף אַפּאַראַט), כלאָראָפיל פלואָרעסענס פּאַראַמעטערס (ערשטע פלואָרעסענס (F0), מאַקסימום פלואָרעסענס (Fm), וועריאַבאַל פלואָרעסענס (Fv), מאַקסימום PSII עפעקטיווקייט (Fv/Fm), פאָטאָכעמישע מאַקסימום קוואַנטום טראָגן פון PSII (Fv/F0) און Fm/F0 אין פלאַנצן פון צוויי רייז גענאָטיפּס [פעדערראָוז 67 (F67) און פעדערראָוז 2000 (F2000)] 55 טעג נאָך ימערדזשאַנס (DAE)).
רעלאַטיווע וואַסער אינהאַלט (RWC) פון אַנדערש באַהאַנדלטע רייז פלאַנצן האָבן געוויזן אונטערשיידן (P ≤ 0.05) אין דער אינטעראַקציע צווישן עקספּערימענטאַלע און בלאַט באַהאַנדלונגען (פיגור 1A). ווען באַהאַנדלט מיט SA, די לאָואַסט ווערטן זענען רעקאָרדעד פֿאַר ביידע גענאָטיפּס (74.01% פֿאַר F67 און 76.6% פֿאַר F2000). אונטער היץ דרוק באדינגונגען, די RWC פון רייז פלאַנצן פון ביידע גענאָטיפּס באַהאַנדלט מיט פאַרשידענע פיטאָכאָרמאָנעס געוואקסן באַטייטיק. קוילעלדיק, בלאַט אַפּלאַקיישאַנז פון CK, GA, AUX, אָדער BR געוואקסן RWC צו ווערטן ענלעך צו די פון פלאַנצן געוואקסן אונטער אָפּטימאַל באדינגונגען בעשאַס די עקספּערימענט. אַבסאָלוט קאָנטראָל און בלאַט באַשפּריצט פלאַנצן רעקאָרדעד ווערטן פון אַרום 83% פֿאַר ביידע גענאָטיפּס. אויף די אנדערע האַנט, gs אויך געוויזן באַטייטיק אונטערשיידן (P ≤ 0.01) אין די עקספּערימענט-באַהאַנדלונג ינטעראַקציע (פיגור 1B). די אַבסאָלוטע קאָנטראָל (AC) פלאַנץ האָט אויך רעקאָרדירט ​​די העכסטע ווערטן פֿאַר יעדן גענאָטיפּ (440.65 mmol m-2s-1 פֿאַר F67 און 511.02 mmol m-2s-1 פֿאַר F2000). רייז פלאַנצן וואָס זענען אונטערגעוואָרפן געוואָרן צו קאָמבינירטער היץ-שטויס אַליין האָבן געוויזן די נידעריגסטע gs ווערטן פֿאַר ביידע גענאָטיפּן (150.60 mmol m-2s-1 פֿאַר F67 און 171.32 mmol m-2s-1 פֿאַר F2000). בלאַט באַהאַנדלונג מיט אַלע פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן האָט אויך געוואקסן g. אויף F2000 רייז פלאַנצן וואָס זענען באַשפּריצט געוואָרן מיט CC, איז דער ווירקונג פון בלאַט שפּריצן מיט פיטאָכאָרמאָנען געווען מער קלאָר. די גרופּע פלאַנצן האָבן נישט געוויזן קיין אונטערשיידן קאַמפּערד צו אַבסאָלוטע קאָנטראָל פלאַנצן (AC 511.02 און CC 499.25 mmol m-2s-1).
פיגור 1. ווירקונג פון קאמבינירטער היץ סטרעס (40°/30°C טאָג/נאַכט) אויף רעלאַטיוו וואַסער אינהאַלט (RWC) (A), סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס (gs) (B), מאַלאָנדיאַלדעכייד (MDA) פּראָדוקציע (C), און פּראָלין אינהאַלט. (D) אין פלאַנצן פון צוויי רייז גענאָטיפּס (F67 און F2000) ביי 55 טעג נאָך ימערדזשאַנס (DAE). באַהאַנדלונגען אַססעססעד פֿאַר יעדער גענאָטיפּ אַרייַנגערעכנט: אַבסאָלוטע קאָנטראָל (AC), היץ סטרעס קאָנטראָל (SC), היץ סטרעס + אוקסין (AUX), היץ סטרעס + גיבבערעללין (GA), היץ סטרעס + צעל מיטאָגען (CK), און היץ סטרעס + בראַססינאָסטערויד. (BR). יעדער קאָלום רעפּרעזענטירט די דורכשניטלעך ± סטאַנדאַרט טעות פון פינף דאַטן פונקטן (n = 5). קאָלום נאכגעגאנגען דורך פאַרשידענע אותיות ווייַזן סטאַטיסטיש באַטייַטיק דיפעראַנסיז לויט טוקי ס טעסט (P ≤ 0.05). אותיות מיט אַ גלייַך צייכן ווייַזן אַז די דורכשניטלעך איז נישט סטאַטיסטיש באַטייַטיק (≤ 0.05).
MDA (P ≤ 0.01) און פּראָלין (P ≤ 0.01) אינהאַלטן האָבן אויך געוויזן באַדייטנדיקע אונטערשיידן אין דער אינטעראַקציע צווישן עקספּערימענט און פיטאָהאָרמאָן באַהאַנדלונגען (פיגור 1C, D). פארגרעסערטע ליפּיד פּעראַקסאַדיישאַן איז באמערקט געוואָרן מיט SC באַהאַנדלונג אין ביידע גענאָטיפּס (פיגור 1C), אָבער פלאַנצן באהאנדלט מיט בלאַט וווּקס רעגולאַטאָר שפּריץ האָבן געוויזן פארמינערטע ליפּיד פּעראַקסאַדיישאַן אין ביידע גענאָטיפּס; אין אַלגעמיין, די נוצן פון פיטאָהאָרמאָנען (CA, AUC, BR אדער GA) פירט צו אַ פארקלענערונג אין ליפּיד פּעראַקסאַדיישאַן (MDA אינהאַלט). קיין אונטערשיידן זענען נישט געפונען געוואָרן צווישן AC פלאַנצן פון צוויי גענאָטיפּן און פלאַנצן אונטער היץ-שטראָס און באַשפּריצט מיט פיטאָכאָרמאָנען (באַאָבאַכטע FW ווערטן אין "F67" פלאַנצן זענען געווען צווישן 4.38–6.77 µmol g-1, און אין FW "F2000" פלאַנצן זענען די באַאָבאַכטע ווערטן געווען צווישן 2.84 און 9.18 µmol g-1 (פלאַנצן). אויף דער אַנדערער זייט, איז די פּראָלין סינטעז אין "F67" פלאַנצן געווען נידעריקער ווי אין "F2000" פלאַנצן אונטער קאָמבינירטער דרוק, וואָס האָט געפֿירט צו אַ פאַרגרעסערונג אין פּראָלין פּראָדוקציע. אין היץ-געשטראָסענע רייז פלאַנצן, אין ביידע עקספּערימענטן, איז באמערקט געוואָרן אַז די אַדמיניסטראַציע פון ​​די האָרמאָנען האָט באַדייטנד פאַרגרעסערט דעם אַמינאָ זויער אינהאַלט פון F2000 פלאַנצן (AUX און BR זענען געווען 30.44 און 18.34 µmol g-1) ריספּעקטיוולי (פיגור 1G).
די ווירקונגען פון בלאַט פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָר שפּריץ און קאַמביינד היץ דרוק אויף פלאַנצן קאַנאָפּי טעמפּעראַטור און רעלאַטיוו טאָלעראַנץ אינדעקס (RTI) ווערן געוויזן אין פיגורן 2A און B. פֿאַר ביידע גענאָטיפּס, די קאַנאָפּי טעמפּעראַטור פון AC פלאַנצן איז געווען נאָענט צו 27°C, און די פון SC פלאַנצן איז געווען אַרום 28°C. WITH. עס איז אויך באמערקט געוואָרן אַז בלאַט באַהאַנדלונגען מיט CK און BR האָבן רעזולטירט אין אַ 2-3°C פאַרקלענערונג אין קאַנאָפּי טעמפּעראַטור קאַמפּערד צו SC פלאַנצן (פיגור 2A). RTI האָט אויסגעשטעלט ענלעך נאַטור צו אנדערע פיזיאַלאַדזשיקאַל וועריאַבאַלז, ווייַזנדיק באַטייטיק דיפעראַנסיז (P ≤ 0.01) אין די ינטעראַקשאַן צווישן עקספּערימענט און באַהאַנדלונג (פיגור 2B). SC פלאַנצן האָבן געוויזן נידעריקער פלאַנצן טאָלעראַנץ אין ביידע גענאָטיפּס (34.18% און 33.52% פֿאַר "F67" און "F2000" רייז פלאַנצן, ריספּעקטיוולי). בלאַט פידינג פון פיטאָכאָרמאָנעס פֿאַרבעסערט RTI אין פלאַנצן יקספּאָוזד צו הויך טעמפּעראַטור דרוק. דעם ווירקונג איז געווען מער פּראַנאַונסט אין "F2000" פלאַנצן ספּרייד מיט CC, אין וועלכע די RTI איז געווען 97.69. אויף דער אנדערער האַנט, באַדייטנדיקע אונטערשיידן זענען באמערקט געוואָרן בלויז אין דעם ייעלד סטרעס אינדעקס (CSI) פון רייז פלאַנצן אונטער פאָליאַר פאַקטאָר שפּריץ סטרעס באדינגונגען (P ≤ 0.01) (פיגור 2B). בלויז רייז פלאַנצן אונטערטעניק צו קאָמפּלעקס היץ סטרעס האָבן געוויזן דעם העכסטן סטרעס אינדעקס ווערט (0.816). ווען רייז פלאַנצן זענען געשפּריצט מיט פאַרשידענע פיטאָכאָרמאָנעס, איז דער סטרעס אינדעקס געווען נידעריקער (ווערטן פון 0.6 ביז 0.67). צום סוף, די רייז פלאַנצן געוואקסן אונטער אָפּטימאַל באדינגונגען האט געהאט אַ ווערט פון 0.138.
פיגור 2. די ווירקונגען פון קאמבינירטער היץ סטרעס (40°/30°C טאָג/נאַכט) אויף די קאַנאָפּי טעמפּעראַטור (A), רעלאַטיווער טאָלעראַנץ אינדעקס (RTI) (B), און גערעטעניש סטרעס אינדעקס (CSI) (C) פון צוויי פלאַנצן מינים. קאמערציעלע רייז גענאָטיפּס (F67 און F2000) זענען אונטערגעוואָרפן געוואָרן צו פאַרשידענע היץ באַהאַנדלונגען. באַהאַנדלונגען וואָס זענען אָפּגעשאַצט געוואָרן פֿאַר יעדן גענאָטיפּ האָבן אַרייַנגענומען: אַבסאָלוטע קאָנטראָל (AC), היץ סטרעס קאָנטראָל (SC), היץ סטרעס + אוקסין (AUX), היץ סטרעס + גיבבערעלין (GA), היץ סטרעס + צעל מיטאָגען (CK), און היץ סטרעס + בראַססינאָסטערויד. (BR). קאמבינירטער היץ סטרעס באַשטייט פון אויסשטעלן רייז פלאַנצן צו הויכע טאָג/נאַכט טעמפּעראַטורן (40°/30°C טאָג/נאַכט). יעדע קאָלום רעפּרעזענטירט די דורכשניט ± סטאַנדאַרט טעות פון פינף דאַטן פונקטן (n = 5). קאָלום'ס נאכגעפאָלגט דורך פאַרשידענע אותיות ווייַזן סטאַטיסטיש באַדייטנדיקע אונטערשיידן לויט טוקי'ס טעסט (P ≤ 0.05). אותיות מיט אַ גלייכצייכן ווייַזן אַז די דורכשניט איז נישט סטאַטיסטיש באַדייטנדיק (≤ 0.05).
הויפּט קאָמפּאָנענט אַנאַליז (PCA) האָט געוויזן אַז די וועריאַבלען וואָס זענען געשאַצט געוואָרן ביי 55 DAE האָבן דערקלערט 66.1% פון די פיזיאָלאָגישע און ביאָכעמישע רעאַקציעס פון היץ-געשטראָשעטע רייז פלאַנצן באַהאַנדלט מיט וווּקס רעגולאַטאָר שפּריץ (פיגור 3). וועקטאָרן רעפּרעזענטירן וועריאַבלען און פּונקטן רעפּרעזענטירן פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן (GRs). די וועקטאָרן פון gs, כלאָראָפיל אינהאַלט, מאַקסימום קוואַנטום עפעקטיווקייט פון PSII (Fv/Fm) און ביאָכעמישע פּאַראַמעטערס (TChl, MDA און פּראָלין) זענען אין נאָענטע ווינקלען צום אָנהייב, וואָס ווייַזט אויף אַ הויכע קאָרעלאַציע צווישן דעם פיזיאָלאָגישן נאַטור פון פלאַנצן און זייער וועריאַבלע. איין גרופּע (V) האָט אַרייַנגענומען רייז זוימען וואָס זענען געוואַקסן ביי אָפּטימאַלער טעמפּעראַטור (AT) און F2000 פלאַנצן באַהאַנדלט מיט CK און BA. אין דער זעלבער צייט, די מערהייט פון פלאַנצן באַהאַנדלט מיט GR האָט געשאַפֿן אַ באַזונדערע גרופּע (IV), און באַהאַנדלונג מיט GA אין F2000 האָט געשאַפֿן אַ באַזונדערע גרופּע (II). אין קאַנטראַסט, היץ-געשטראָשעטע רייז זוימען (גרופּעס I און III) אָן קיין בלאַט שפּריץ פון פיטאָכאָרמאָנעס (ביידע גענאָטיפּס זענען געווען SC) זענען געווען ליגן אין אַ זאָנע קעגן גרופּע V, וואָס דעמאָנסטרירט דעם ווירקונג פון היץ דרוק אויף פלאַנצן פיזיאָלאָגיע. .
פיגור 3. ביגראַפֿישע אַנאַליז פֿון די ווירקונגען פֿון קאָמבינירטער היץ־דרוק (40°/30°C טאָג/נאַכט) אויף געוויקסן פֿון צוויי רייז־גענאָטיפּן (F67 און F2000) 55 טעג נאָך אויפֿקומען (DAE). אַבריוויאַציעס: AC F67, אַבסאָלוטע קאָנטראָל F67; SC F67, היץ־דרוק קאָנטראָל F67; AUX F67, היץ־דרוק + אוקסין F67; GA F67, היץ־דרוק + גיבבערעלין F67; CK F67, היץ־דרוק + צעל־טיילונג BR F67, היץ־דרוק + בראַסינאָסטערויד. F67; AC F2000, אַבסאָלוטע קאָנטראָל F2000; SC F2000, היץ־דרוק קאָנטראָל F2000; AUX F2000, היץ־דרוק + אוקסין F2000; GA F2000, היץ־דרוק + גיבבערעלין F2000; CK F2000, היץ־דרוק + ציטאָקינין, BR F2000, היץ־דרוק + בראַסינאָסטערויד; F2000.
וועריאַבלען ווי כלאָראָפיל אינהאַלט, סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס, Fv/Fm פאַרהעלטעניש, CSI, MDA, RTI און פּראָלין אינהאַלט קענען העלפֿן פֿאַרשטיין די אַדאַפּטאַציע פֿון רייז גענאָטיפּס און אָפּשאַצן די השפּעה פֿון אַגראָנאָמישע סטראַטעגיעס אונטער היץ דרוק (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). דער ציל פֿון דעם עקספּערימענט איז געווען צו אָפּשאַצן די ווירקונג פֿון אַפּליקאַציע פֿון פֿיר וווּקס רעגולאַטאָרן אויף די פֿיזיאָלאָגישע און ביאָכעמישע פּאַראַמעטערס פֿון רייז זוימען אונטער קאָמפּלעקסע היץ דרוק באַדינגונגען. זוימען טעסטינג איז אַ פּשוטע און שנעלע מעטאָדע פֿאַר סיימאַלטייניאַס אַסעסמאַנט פֿון רייז געוויקסן דיפּענדינג אויף די גרייס אָדער צושטאַנד פֿון פֿאַראַן אינפֿראַסטרוקטור (Sarsu et al. 2018). די רעזולטאַטן פֿון דעם לערנען האָבן געוויזן אַז קאָמבינירטע היץ דרוק אינדוצירט פֿאַרשידענע פֿיזיאָלאָגישע און ביאָכעמישע רעאַקציעס אין די צוויי רייז גענאָטיפּס, וואָס ווײַזט אויף אַן אַדאַפּטאַציע פּראָצעס. די רעזולטאַטן ווײַזן אויך אַז פֿאָליאַר וווּקס רעגולאַטאָר ספּרייען (הויפּטזעכלעך סיטאָקינינס און בראַססינאָסטערוידן) העלפֿן רייז אַדאַפּטירן צו קאָמפּלעקס היץ דרוק ווײַל פאַוואָר ווירקט הויפּטזעכלעך אויף gs, RWC, Fv/Fm פאַרהעלטעניש, פֿאָטאָסינטעטישע פּיגמענטן און פּראָלין אינהאַלט.
אָנווענדונג פון וווּקס רעגולאַטאָרן העלפֿט פֿאַרבעסערן דעם וואַסער סטאַטוס פון רייז געוויקסן אונטער היץ דרוק, וואָס קען זיין פֿאַרבונדן מיט העכער דרוק און נידעריקער פלאַנצן קאַנאָפּי טעמפּעראַטורן. די שטודיע האָט געוויזן אַז צווישן "F2000" (סאַסעפּטאַבאַל גענאָטיפּ) געוויקסן, רייז געוויקסן באַהאַנדלט בפֿרט מיט CK אָדער BR האָבן העכער gs ווערטן און נידעריקער PCT ווערטן ווי געוויקסן באַהאַנדלט מיט SC. פֿריִערדיקע שטודיעס האָבן אויך געוויזן אַז gs און PCT זענען פּינקטלעכע פֿיזיאָלאָגישע ינדיקאַטאָרן וואָס קענען באַשטימען די אַדאַפּטיוו רעאַקציע פון ​​רייז געוויקסן און די ווירקונגען פון אַגראָנאָמישע סטראַטעגיעס אויף היץ דרוק (רעסטרעפּאָ-דיאַז און גאַרסעס-וואַראָן, 2013; סאַרסו עט על., 2018; קווינטעראָ). - קאַר דעלאָנג עט על., 2021). בלאַט CK אָדער BR פֿאַרבעסערן g אונטער דרוק ווייַל די פלאַנצן האָרמאָנעס קענען העכערן סטאָמאַטאַל עפן דורך סינטעטישע ינטעראַקשאַנז מיט אנדערע סיגנאַלינג מאַלאַקיולז אַזאַ ווי ABA (פּראָמאָטער פון סטאָמאַטאַל קלאָוזשער אונטער אַביאָטיק דרוק) (מאַקאָווá עט על., 2013; זשו עט על., 2013). ). , 2014). די עפענונג פון די סטאָמאַטן העלפט צו קילן די בלעטער און העלפט רעדוצירן די טעמפּעראַטורן פון די בלעטער (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). צוליב די סיבות, קען די טעמפּעראַטור פון די בלעטער פון די בלעטער וואָס זענען באַשפּריצט מיט CK אדער BR זיין נידעריקער אונטער קאָמבינירטער היץ-דרוק.
הויך טעמפּעראַטור דרוק קען רעדוצירן דעם פאָטאָסינטעטישן פּיגמענט אינהאַלט פון בלעטער (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). אין דעם לערנען, ווען רייז פלאַנצן זענען געווען אונטער היץ דרוק און נישט באַשפּריצט מיט קיין פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן, פאָטאָסינטעטישע פּיגמענטן טענדעד צו פאַרקלענערן אין ביידע גענאָטיפּעס (טאַבעלע 2). Feng et al. (2013) אויך געמאלדן אַ באַטייטיק פאַרקלענערן אין כלאָראָפיל אינהאַלט אין בלעטער פון צוויי ווייץ גענאָטיפּעס אויסגעשטעלט צו היץ דרוק. ויסשטעלן צו הויך טעמפּעראַטורן אָפט רעזולטאַטן אין פאַרקלענערט כלאָראָפיל אינהאַלט, וואָס קען זיין רעכט צו פאַרקלענערט כלאָראָפיל ביאָסינטעז, דעגראַדאַציע פון ​​פּיגמענטן, אָדער זייער קאַמביינד יפעקס אונטער היץ דרוק (Fahad et al., 2017). אָבער, רייז פלאַנצן באהאנדלט דער הויפּט מיט CK און BA געוואקסן די קאַנסאַנטריישאַן פון בלאַט פאָטאָסינטעטישע פּיגמענטן אונטער היץ דרוק. ענלעכע רעזולטאַטן זענען אויך געמאלדן דורך Jespersen און Huang (2015) און Suchsagunpanit et al. (2015), וועלכע האבן באמערקט א פארגרעסערונג אין בלאט כלאָראָפיל אינהאַלט נאך דער אנווענדונג פון זעאַטין און עפּיבראַסינאָסטערויד האָרמאָנען אין היץ-געשטראָשעטן בענטגראָז און רייז, ריספּעקטיוולי. א גלייכבארע דערקלערונג פארוואס CK און BR פּראָמאָטירן פארגרעסערט בלאט כלאָראָפיל אינהאַלט אונטער קאָמבינירטער היץ דרוק איז אז CK קען פארשטארקן די איניציאציע פון ​​א פארהאלטן אינדוקציע פון ​​אויסדרוק פּראָמאָטערס (ווי דער סענענסענס-אקטיוויזירנדיקער פּראָמאָטער (SAG12) אדער דער HSP18 פּראָמאָטער) און רעדוצירן כלאָראָפיל פארלוסט אין בלעטער, פארלענגערן בלאט סענענסענס און פארגרעסערן פלאנץ קעגנשטעל צו היץ (ליו עט על., 2020). BR קען באשיצן בלאט כלאָראָפיל און פארגרעסערן בלאט כלאָראָפיל אינהאַלט דורך אקטיוויזירן אדער אינדוצירן די סינטעז פון ענזימען וואס זענען פארמישט אין כלאָראָפיל ביאָסינטעז אונטער דרוק באדינגונגען (שאַרמאַ עט על., 2017; סידיקי עט על., 2018). צום סוף, צוויי פיטאָהאָרמאָנען (CK און BR) העלפֿן אויך מיט דער אויסדרוק פֿון היץ-שאָק פּראָטעאינען און פֿאַרבעסערן פֿאַרשידענע מעטאַבאַלישע אַדאַפּטאַציע פּראָצעסן, ווי צום ביישפּיל פֿאַרגרעסערטע כלאָראָפֿיל ביאָסינטעז (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
כלאָראָפיל אַ פלאָרעסענס פּאַראַמעטערס צושטעלן אַ שנעל און ניט-דעסטרוקטיווע מעטאָד וואָס קען אָפּשאַצן פלאַנצן טאָלעראַנץ אָדער אַדאַפּטיישאַן צו אַביאָטישע דרוק באדינגונגען (טשאַערלע עט על. 2007; קאַלאַדזשי עט על. 2017). פּאַראַמעטערס אַזאַ ווי די Fv/Fm פאַרהעלטעניש זענען געניצט געוואָרן ווי אינדיקאַטאָרן פון פלאַנצן אַדאַפּטיישאַן צו דרוק באדינגונגען (אַלוואַראַדאָ-סאַנאַבריאַ עט על. 2017; טשאַוועז-אַריאַס עט על. 2020). אין דעם לערנען, SC פלאַנצן האָבן געוויזן די לאָואַסט ווערטן פון דעם וועריאַבל, פּרעדאָמינאַנטלי "F2000" רייַז פלאַנצן. יין עט על. (2010) האָבן אויך געפֿונען אַז די Fv/Fm פאַרהעלטעניש פון די העכסטן טילערינג רייַז בלעטער איז באַטייטיק דיקריסט ביי טעמפּעראַטורן העכער 35°C. לויט פענג עט על. (2013), די נידעריקער Fv/Fm פאַרהעלטעניש אונטער היץ דרוק ינדיקייץ אַז די קורס פון עקסייטיישאַן ענערגיע קאַפּטשער און קאַנווערזשאַן דורך די PSII רעאַקציע צענטער איז רידוסט, ינדיקייטינג אַז די PSII רעאַקציע צענטער דיסינטעגרייץ אונטער היץ דרוק. די באאבאכטונג ערלויבט אונז צו קומען צום אויספיר אז שטערונגען אין דעם פאטאסינטעטישן אפאראט זענען מער אויסגעשפראכן אין סענסיטיווע ווערייאַטיז (פעדעאַראָז 2000) ווי אין קעגנשטעליקע ווערייאַטיז (פעדעאַראָז 67).
די נוצן פון CK אדער BR האט בכלל פארבעסערט די פאָרשטעלונג פון PSII אונטער קאָמפּלעקסע היץ-שטראָס באדינגונגען. ענלעכע רעזולטאַטן זענען באַקומען געוואָרן דורך Suchsagunpanit et al. (2015), וועלכע האָבן באמערקט אַז BR אַפּליקאַציע האט פארגרעסערט די עפעקטיווקייט פון PSII אונטער היץ-שטראָס אין רייז. Kumar et al. (2020) האָבן אויך געפונען אַז קיקער-ערbsen פלאַנצן באהאנדלט מיט CK (6-בענזילאַדענין) און אונטערגעוואָרפן צו היץ-שטראָס האט פארגרעסערט די Fv/Fm פאַרהעלטעניש, און געפונען אַז בלאַט-אַפּליקאַציע פון ​​CK דורך אַקטיווירן דעם זעאַקסאַנטין פּיגמענט ציקל האט פּראָמאָטירט PSII טעטיקייט. אין דערצו, BR בלאַט שפּריץ האט פאַוואָרירט PSII פאָטאָסינטעז אונטער קאָמבינירטע דרוק באדינגונגען, וואָס ווייַזט אַז די אַפּליקאַציע פון ​​דעם פיטאָהאָרמאָן האט רעזולטירט אין פארקלענערטע דיסיפּאַציע פון ​​עקסייטיישאַן ענערגיע פון ​​PSII אַנטענע און פּראָמאָטירט די אַקיומיאַליישאַן פון קליינע היץ-שאָק פּראָטעאינען אין כלאָראָפּלאַסטן (Ogweno et al. 2008; Kothari and Lachowitz)., 2021).
MDA און פּראָלין אינהאַלטן פאַרגרעסערן זיך אָפט ווען פלאַנצן זענען אונטער אַביאָטישן דרוק קאַמפּערד צו פלאַנצן וואָס וואַקסן אונטער אָפּטימאַלע באדינגונגען (אַלוואַראַדאָ-סאַנאַבריאַ עט על. 2017). פריערדיקע שטודיעס האָבן אויך געוויזן אַז MDA און פּראָלין לעוועלס זענען בייאָכעמישע ינדיקאַטאָרן וואָס קענען ווערן גענוצט צו פֿאַרשטיין דעם אַדאַפּטאַציע פּראָצעס אָדער די השפּעה פון אַגראָנאָמישע פּראַקטיקעס אין רייז אונטער טאָגצייט אָדער נאַכט צייט הויכע טעמפּעראַטורן (אַלוואַראַדאָ-סאַנאַבריאַ עט על., 2017; קווינטעראָ-קאַלדעראָן עט על. . , 2021). די שטודיעס האָבן אויך געוויזן אַז MDA און פּראָלין אינהאַלטן טענדעד צו זיין העכער אין רייז פלאַנצן אויסגעשטעלט צו הויכע טעמפּעראַטורן בייַ נאַכט אָדער בעשאַס דעם טאָג, ריספּעקטיוולי. אָבער, בלאַט שפּריצן פון CK און BR קאַנטריביוטיד צו אַ פאַרקלענערן אין MDA און אַ פאַרגרעסערונג אין פּראָלין לעוועלס, דער הויפּט אין די טאָלעראַנט גענאָטיפּ (פעדעראָז 67). CK שפּריץ קען העכערן די אָוווערעקספּרעסיע פון ​​סיטאָקינין אָקסידאַזע ​​/ דעהידראָגענאַזע, דערמיט פאַרגרעסערן די אינהאַלט פון פּראַטעקטיוו קאַמפּאַונדז אַזאַ ווי בעטאַין און פּראָלין (ליו עט על., 2020). BR פּראָמאָטירט די אינדוקציע פון ​​אָסמאָפּראָטעקטאַנץ ווי בעטאַין, צוקערס און אַמינאָ זויערן (אַרייַנגערעכנט פריי פּראָלין), און האַלט די צעלולאַרע אָסמאָטישער וואָג אונטער פילע אַדווערסע סביבה באַדינגונגען (קאָטהאַרי און לאַטשאָוויעק, 2021).
גערעטעניש סטרעס אינדעקס (CSI) און רעלאַטיוו טאָלעראַנץ אינדעקס (RTI) ווערן גענוצט צו באַשטימען צי די באַהאַנדלונגען וואָס ווערן עוואַלויִרט העלפֿן צו פֿאַרמינדערן פֿאַרשידענע סטרעסן (אַביאָטיש און ביאָטיש) און האָבן אַ positive ווירקונג אויף פלאַנצן פֿיזיאָלאָגיע (קאַסטראָ-דוק און אַנדערע, 2020; טשאַוועז-אַריאַס און אַנדערע, 2020). CSI ווערטן קענען קייטן פון 0 ביז 1, רעפּרעזענטירנדיק ניט-סטרעס און סטרעס באדינגונגען, ריספּעקטיוולי (לי און אַנדערע, 2010). די CSI ווערטן פון היץ-געשטרעסטע (SC) פלאַנצן זענען קייטן פון 0.8 ביז 0.9 (פיגור 2B), וואָס ווייַזט אַז רייז פלאַנצן זענען נעגאַטיוו אַפעקטירט געוואָרן דורך קאָמבינירטער סטרעס. אָבער, בלאַט שפּריצן פון BC (0.6) אָדער CK (0.6) האָט דער הויפּט געפֿירט צו אַ פאַרקלענערונג אין דעם אינדיקאַטאָר אונטער אַביאָטישע סטרעס באדינגונגען קאַמפּערד צו SC רייז פלאַנצן. אין F2000 פלאנצן, האט RTI געוויזן א העכערע פארגרעסערונג ווען מען האט גענוצט CA (97.69%) און BC (60.73%) קאמפערד צו SA (33.52%), וואס ווייזט אז די פלאנצן וואוקס רעגולאטארן ביישטייערן אויך צו פארבעסערן די רעאקציע פון ​​רייז צו די טאלעראנץ פון די קאמפאזיציע. איבערהיצונג. די אינדעקסן זענען פארגעשלאגן געווארן צו פארוואלטן סטרעס באדינגונגען אין פארשידענע מינים. א שטודיע דורכגעפירט דורך לי עט אל. (2010) האט געוויזן אז די CSI פון צוויי וואטע ווערייאַטיז אונטער מיטלמעסיגן וואסער סטרעס איז געווען בערך 0.85, משא"כ די CSI ווערטן פון גוט-באוואסערט ווערייאַטיז זענען געווען פון 0.4 ביז 0.6, מסקנא אז דער אינדעקס איז אן אינדיקאטאר פון די וואסער אדאפטאציע פון ​​די ווערייאַטיז צו סטרעספולע באדינגונגען. דערצו, האבן טשאַוועז-אריאַס עט אל. (2020) אפגעשאצט די עפעקטיווקייט פון סינטעטישע עליקיטארן אלס א קאמפרעהענסיווע סטרעס פארוואלטונג סטראטעגיע אין C. elegans פלאנצן און געפונען אז פלאנצן וואס זענען געשפריצט ​​געווארן מיט די קאמפאונדס האבן אויסגעוויזן העכערע RTI (65%). באַזירט אויף דעם אויבנדערמאָנטן, קענען CK און BR באַטראַכט ווערן ווי אַגראָנאָמישע סטראַטעגיעס וואָס האָבן צום ציל צו פאַרגרעסערן די טאָלעראַנץ פון רייז צו קאָמפּלעקס היץ דרוק, ווײַל די פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן ברענגען אַרויס positive בייאָוקעמיקאַל און פיזיאָלאָגישע רעאַקציעס.
אין די לעצטע פאר יארן, האט רייז פארשונג אין קאלאמביע זיך פאקוסירט אויף אפשאצן גענאטיפן וואס טאלערירן הויכע טאג- אדער נאכט טעמפעראטורן ניצנדיג פיזיאלאגישע אדער ביאָכעמישע אייגנשאפטן (סאַנטשעז-רעינאָסאָ עט על., 2014; אַלוואַראַדאָ-סאַנאַבריאַ עט על., 2021). אבער, אין די לעצטע פאר יארן, איז די אנאליז פון פראקטישע, עקאנאמישע און רעווח'דיגע טעכנאלאגיעס געווארן אלץ וויכטיגער צו פארשלאגן אינטעגרירטע גערעטעניש פארוואלטונג צו פארבעסערן די ווירקונגען פון קאמפלעקסע פעריאדן פון היץ סטרעס אין לאנד (קאַלדעראָן-פּאַעז עט על., 2021; קווינטעראָ-קאַלדעראָן עט על., 2021). אזוי, די פיזיאלאגישע און ביאָכעמישע רעאקציעס פון רייז פלאנצן צו קאמפלעקס היץ סטרעס (40°C טאג/30°C נאכט) באמערקט אין דעם שטודיע ווייזן אז בלעטער שפריצן מיט CK אדער BR קען זיין א פאסיגע גערעטעניש פארוואלטונג מעטאד צו פארמינערן נעגאטיווע ווירקונגען. ווירקונג פון פעריאדן פון מיטלמעסיגע היץ סטרעס. די באהאנדלונגען האבן פארבעסערט די טאלעראנץ פון ביידע רייז גענאטיפן (נידעריגע CSI און הויכע RTI), דעמאנסטרירנדיג אן אלגעמיינע טענדענץ אין פלאנצן פיזיאלאגישע און ביאָכעמישע רעאקציעס אונטער קאמבינירטע היץ סטרעס. די הויפּט רעאַקציע פון ​​רייז פלאַנצן איז געווען אַ פאַרקלענערונג אין די אינהאַלט פון GC, גאַנץ כלאָראָפיל, כלאָראָפילן α און β און קאַראָטענאָידן. אין דערצו, פלאַנצן ליידן פון PSII שעדיקן (פאַרקלענערטע כלאָראָפיל פלאָרעסאַנס פּאַראַמעטערס אַזאַ ווי Fv/Fm פאַרהעלטעניש) און געוואקסן ליפּיד פּעראַקסאַדיישאַן. אויף די אנדערע האַנט, ווען רייז איז באהאנדלט מיט CK און BR, די נעגאַטיווע יפעקס זענען געווען פאַרמינערט און די פּראָלין אינהאַלט געוואקסן (פיגור 4).
פיגור 4. קאנצעפטועל מאדעל פון די ווירקונגען פון קאמבינירטער היץ סטרעס און בלעטער פלאנץ וואוקס רעגולאטאר שפריץ אויף רייז פלאנצן. רויטע און בלויע פײַלן ווײַזן די נעגאטיווע אדער פאזיטיווע ווירקונגען פון דער אינטעראקציע צווישן היץ סטרעס און בלעטער אפליקאציע פון ​​BR (בראסינאסטערויד) און CK (ציטאקינין) אויף פיזיאלאגישע און ביאָכעמישע רעאקציעס, בהתאמה. gs: סטאָמאַטאַל קאַנדאַקטאַנס; טאָטאַל כלאָראָפיל: טאָטאַל כלאָראָפיל אינהאַלט; כלאָראָפיל α: כלאָראָפיל β אינהאַלט; Cx+c: קאַראָטענאָיד אינהאַלט;
אין קורצן, די פיזיאלאגישע און ביאָכעמישע רעאַקציעס אין דעם שטודיע ווײַזן אַז פעדערראָז 2000 רייז פלאַנצן זענען מער סאַסעפּטאַבאַל צו אַ פּעריאָד פון קאָמפּלעקס היץ דרוק ווי פעדערראָז 67 רייז פלאַנצן. אַלע וווּקס רעגולאַטאָרן אַססעססעד אין דעם שטודיע (אַוקסינס, גיבבערעלינס, סיטאָקינינס, אָדער בראַססינאָסטערוידז) האָבן דעמאָנסטרירט אַ געוויסע גראַד פון קאַמביינד היץ דרוק רעדוקציע. אָבער, סיטאָקינין און בראַססינאָסטערוידז האָבן ינדוסט בעסער פלאַנצן אַדאַפּטיישאַן ווי ביידע פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן האָבן געוואקסן כלאָראָפיל אינהאַלט, אַלפאַ-כלאָראָפיל פלאָרעסאַנס פּאַראַמעטערס, gs און RWC קאַמפּערד צו רייז פלאַנצן אָן קיין אַפּלאַקיישאַן, און אויך דיקריסט MDA אינהאַלט און קאַנאָפּי טעמפּעראַטור. אין קורצן, מיר קומען צו דער מסקנה אַז די נוצן פון פלאַנצן וווּקס רעגולאַטאָרן (סיטאָקינינס און בראַססינאָסטערוידז) איז אַ נוציק געצייַג אין פאַרוואַלטונג פון דרוק באדינגונגען אין רייז קראַפּס געפֿירט דורך שטרענג היץ דרוק בעשאַס פּיריאַדז פון הויך טעמפּעראַטורעס.
די אריגינעלע מאַטעריאַלן וואָס זענען פאָרגעשטעלט געוואָרן אין דער שטודיע זענען אַרייַנגערעכנט מיטן אַרטיקל, און ווייטערדיקע פֿראַגעס קענען געריכטעט ווערן צום קאָרעספּאָנדירנדיקן מחבר.